TRABAJOS DE LA UNIVERSIDAD

la raíz

es un órgano generalmente subterráneo y carente de hojas que crece en dirección inversa al tallo y cuyas funciones principales son la fijación de la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales. La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas que presentan rizoides y algunas plantas acuáticas.¹ La raíz del embrión —llamada radícula— es la primera de las partes de la semilla que crece durante la germinación. La radícula, entonces, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios del crecimiento de la planta, con lo cual se garantiza el posterior desarrollo de la misma. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en los estados iniciales del desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias.² En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales. En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, en cambio, el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria que aborta tempranamente. El sistema radical de estas plantas se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado.³
Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las raíces reservantes y las raíces especializadas como órganos de sostén y fijación.⁴ ⁵
La porción de suelo que envuelve a las raíces de las plantas se denomina rizosfera y es una zona donde se producen una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la estructura del suelo y a los organismos que viven en él, proporcionándole unas propiedades diferentes. La rizosfera normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros alrededor de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros).⁶ Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios. En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.⁷ ⁸ Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas.⁹
Las raíces evolucionaron en los esporofitos de por lo menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación adaptativa sobre la Tierra en el período Devónico inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato.¹⁰ Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza.¹¹ A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad.¹² Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos.¹³

Índice

Concepto

La raíz es el órgano generalmente subterráneo del cuerpo de las cormófitas, que se caracteriza por su crecimiento indefinido, su geotropismo positivo, su simetría en general radiada, la ausencia de yemas, hojas, nudos y entrenudos y por su especialización como órgano de anclaje, absorción de agua y sales minerales disueltas; de acumulación de diversas sustancias orgánicas y en ocasiones excepcionales como unidad de propagación.² ¹⁴

Origen y distribución

La raíz se origina a partir de la radícula del embrión, o polo radical del eje embrionario, y se conoce como «raíz principal» o «raíz primaria». Es la primera de las partes del embrión que se desarrolla durante la germinación de la semilla. La radícula, entonces, con una cubierta en su punta llamada coleorriza, se desarrolla originando la raíz primaria con su tejido de protección en el ápice, denominada caliptra, cofia o pilorriza. La radícula crece y se fija al suelo desde los primeros estadios, de esta modo se garantiza el posterior crecimiento y desarrollo de la planta. En las plantas monocotiledóneas, la radícula aborta en estados tempranos de desarrollo, por lo que el sistema radical está conformado por raíces que surgen de la base del tallo, las que —por ese motivo— se denominan raíces adventicias.² ¹⁵
La raíz está presente en todas las plantas vasculares exceptuando algunas pteridófitas —como las psilotáceas— que presentan rizoides. Ciertas espermatófitas especializadas carecen de raíz porque se atrofia el polo radical y el embrión no presenta radícula. Entre estos casos particulares se hallan varias especies de plantas acuáticas, tales como Wolffia, Utricularia y Ceratophyllum demersum, y de plantas epífitas como Tillandsia usneoides y algunas orquídeas. Algunas de estas especies pueden formar raíces adventicias para sustituir a la raíz principal.¹⁶ En Salvinia, una pteridófita acuática, la función de la raíz es desempeñada por hojas modificadas.³

Sistema radicular

Artículo principal: Sistema radicular.

El conjunto de raíces de una misma planta se denomina sistema radical o sistema radicular. Según su origen y desarrollo se distinguen dos tipos de sistemas radiculares, los cuales están asociados a grupos diferentes de plantas. En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce, por alargamiento y ramificación, el sistema radical alorrizo, caracterizado porque hay una raíz central, principal, nítida y dominante sobre las raíces laterales, las que no son morfológicamente equivalentes. El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificación racemosa y acrópeta, es decir, que progresa hacia el ápice. En este sistema la raíz se dice axonomorfa o pivotante, tiene raíces de segundo a quinto orden y crecimiento secundario.¹
En las monocotiledóneas y en las pteridófitas, la raíz embrionaria por lo general muere pronto y el sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria. El sistema radical se denomina homorrizo, fasciculado, en cabellera o fibroso, y está formado por un conjunto de raíces adventicias y se halla profusamente ramificado.³ ¹

Funciones

La raíz cumple varias funciones en la planta. Por un lado, permite el anclaje o fijación de la planta al suelo. El tamaño relativo de las raíces determinan también la posibilidad de que una planta pueda tener un mayor o menor desarrollo del vástago aéreo. La raíz también permite la absorción del agua y de los nutrientes minerales disueltos en ella desde el suelo y su transporte al resto de la planta. Asimismo, la raíz es el soporte de asociaciones simbióticas complejas con varios tipos de microorganismos, tales como bacterias y hongos, que ayudan a la disolución del fósforo inorgánico del suelo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.³ ¹⁷ ¹⁸
Además de estas tres funciones que son generales para todas las plantas superiores, la raíz de algunas especies están especializadas en la acumulación o almacenamiento de reservas. Así, las plantas bienales como la zanahoria (Daucus carota) almacenan en la raíz durante el primer año reservas que utilizarán el segundo año para producir flores, frutos y semillas. En algunas plantas como Isoetes (una pteridófita) y Littorella (una dicotiledónea de la familia de las plantagináceas) las raíces transportan dióxido de carbono para la fotosíntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.³
La raíz, por otro lado, tiene un papel fundamental en la creación y protección del suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles. Además, las raíces de numerosas especies contribuyen a la fijación del suelo y a protegerlo de la erosión hídrica y eólica.¹⁸ ⁵

Morfología

Imagen de una raíz de haba (Vicia faba) y un esquema que ilustra las diferentes zonas de la raíz. (A) Cofia o caliptra, (B) Meristema apical, (C) Zona de alargamiento o crecimiento, (D) Zona pilífera. Los principales tejidos que constituyen la raíz se muestran en el esquema de la derecha.

En la raíz primaria se distingue externamente la caliptra, que se encuentra en el ápice protegiendo al meristema apical, una zona de crecimiento o alargamiento, que es una región glabra de 1 a 2 mm de longitud; la zona pilífera, región de los pelos absorbentes, y la zona de ramificación, una región sin pelos en la cual se forman las raíces laterales y que se extiende hasta el cuello, que la une al tallo.¹⁷ ⁵
La proliferación del tejido meristemático o de crecimiento origina las células que, tras su diferenciación, forman los tejidos adultos de la raíz. Entre tales tejidos se encuentran el parénquima, los tejidos vasculares y, en aquellas raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemas remanentes —como el cámbium y el felógeno— responsables del crecimiento secundario o crecimiento en grosor de la raíz.¹⁷
La forma general de las raíces es filamentosa, aún cuando también se puede presentar en forma cónica, oblonga, napiforme, tortuosa o laminar. Cada especie tiene una forma característica, la cual puede modificarse según las diferentes condiciones ambientales en las que la planta crezca. De hecho, su apariencia depende del tipo de sustrato en el que se desarrolle.

Ramificación de la raíz

Corte transversal de una raíz de arveja (Pisum sativum) a la altura donde se originan dos raíces laterales. Se observan las raíces laterales (RL), el córtex (C) y los polos xilemáticos (PX).

La raíz primaria o principal desarrolla en el suelo un sistema de raíces mediante ramificaciones que van progresando hacia el ápice y ulterior ramificación de las raíces laterales (de primer orden) así formadas. Este sistema puede a veces superar en longitud y extensión al sistema de vástagos que se desarrolla por encima del nivel del suelo. Si se suma la longitud de todas las raíces de una planta se hallan valores sorprendentemente elevados: una planta de trigo, por ejemplo, cultivada en forma aislada, alcanza una longitud total de raíces de unos 80 km.¹⁸ Mientras que las ramificaciones del vástago son exógenas —se originan en las yemas— las ramificaciones de la raíz son endógenas, es decir, se originan en los tejidos internos. En las pteridófitas se forman a partir de la endodermis, en las angiospermas y en las gimnospermas, en cambio, se forman en el periciclo. No obstante, todas las ramificaciones de la raíz se inician por divisiones celulares anticlinales y periclinales en un grupo de células que forman el primordio de la raíz lateral, el cual crece, penetra en el córtex y luego continúa creciendo hasta emerger a través de la rizodermis. Antes de que la raíz lateral emerja a la superficie quedan delimitadas todas las regiones anatómicas propias de la estructura de la raíz: el meristema apical, la caliptra, el córtex y el cilindro vascular. El sistema vascular de las raíces laterales es independiente del de la raíz principal, se forma a partir del meristema apical de la raíz lateral, pero la relación entre ambos se establece a través de células intermedias (traqueidas y elementos cribosos) que se originan en el periciclo.¹⁹
Cada raíz tiene un número definido de filas de raíces laterales, los que se denominan «rizósticos». Las raíces con más de dos polos de xilema, forman tantas filas de raíces como polos hay. En varias familias de monocotiledóneas con raíces poliarcas —tales como las gramíneas, las juncáceas y las ciperáceas— las raíces laterales se forman frente a los polos de floema, mientras en las dicotiledóneas se forman frente a los polos de xilema. Las bromeliáceas constituyen una excepción dentro de las monocotiledóneas ya que sus raíces laterales se forman frente a los polos de xilema. Por otro lado, en las raíces diarcas, las raíces laterales se originan entre los polos de xilema y floema, razón por la cual presentan cuatro filas de raíces laterales, es decir el doble que el número de polos.¹⁹ ⁵

Raíces adventicias

Artículo principal: Raíz adventicia.

Raíces adventicias en un nudo del tallo de una planta de Fragaria.

Las raíces adventicias son aquellas que no provienen de la radícula del embrión, sino que se originan en cualquier otro lugar de la planta, como por ejemplo en alguna porción del vástago, en tallos subterráneos y en raíces viejas. Pueden tener o no ramificaciones, pero tienen una forma y un tamaño relativamente homogéneo, formando sistemas radicales fibrosos. Generalmente no presentan crecimiento secundario. Su duración varía, en algunos pastos perennes pueden durar varios años.²⁰ En muchas monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas como la frutilla (Fragaria), que presentan tallos postrados, en cada nudo nace un fascículo de raíces adventicias.²¹
Algunas plantas con un solo tallo, como las palmeras Socratea y Pandanus, logran mayor estabilidad desarrollando raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos. Dichas raíces también se encuentran en gramíneas como el maíz y el sorgo. Son gruesas, se originan en los nudos basales y penetran al suelo donde cumplen una doble función: sostén y absorción.⁵

Esquejes de hiedra (Hedera) mostrando las raíces adventicias que se han formado en sus bases. Cada uno de estos esquejes enraizados permiten propagar la planta original.

Las raíces adventicias comúnmente se originan de un modo endógeno en la cercanía de los tejidos vasculares del tallo, por lo que se facilita la conexión vascular entre ambos órganos. No obstante, también pueden originarse en la periferia del tallo o cerca del cámbium, en el parénquima interfascicular o en los radios vasculares y también en el periciclo o en la médula del tallo. A veces, las raíces adventicias pueden tener un origen exógeno, ya que se originan en la epidermis y en los tejidos corticales o bien, en los tejidos de los márgenes de las hojas y de los pecíolos.¹⁹
La propiedad de muchas especies de formar raíces adventicias a partir de los extremos cortados de sus tallos se utiliza como medio de multiplicación asexual por medio de esquejes. Algunas especies, tales como los sauces y los geranios, arraigan con mucha facilidad, mientras que otras, como las coníferas, casi nunca emiten raíces si los esquejes no son previamente sometidos a un tratamiento especial. Tal tratamiento de los esquejes involucra la aplicación de fitohormonas, compuestos que las plantas sintetizan de forma natural para estimular la formación de raíces nuevas. Casi todos los preparados comerciales de este tipo contienen ácido indolacético, uno de los estimulantes más conocidos para la formación de raíces. En ocasiones, las raíces pueden originarse de las hojas, como ocurre en la violeta africana, especie que se puede propagar sumergiendo en agua el borde cortado de una hoja. Las raíces de algunas plantas también emiten brotes; así, los tallos que se forman a distancias variables de la base del chopo negro brotan desde las raíces del árbol.²²

Anatomía

Caliptra

Artículo principal: Caliptra.

Corte longitudinal del ápice de una raíz observado a una magnificación de 10x. (1) Meristema apical de la raíz; (2) Columela de la caliptra, se observan las células (estatocitos) con estatolitos; (3) Porción lateral de la raíz; (4) Células muertas de la caliptra que se desprenden; (5) Células de la zona de elongación.

En el ápice de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra, cofia o pilorriza. Usualmente no es visible a simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado.¹⁷
La caliptra está formada por células parenquimáticas vivas que a menudo contienen almidón. Las células se disponen en hileras radiales, las células centrales forman un eje llamado columela. Las células apicales se diferencian en células periféricas que junto con las células epidérmicas secretan el «mucigel», sustancia viscosa compuesta principalmente por polisacáridos elaborados en los dictiosomas. El extremo de la raíz está revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por mucílago que la protege contra productos dañinos, previene la desecación, es la interfase de contacto con las partículas del suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos. Las células periféricas se desprenden a medida que la raíz se abre paso en el suelo.²³
La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristema de la raíz. A pesar de que continuamente se forman nuevas células en la parte profunda de la caliptra, ésta no aumenta de tamaño porque las células externas se desprenden, se descaman, por gelificación de las laminillas medias. La caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad, proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.²³ ¹⁷

Rizodermis

Artículo principal: Rizodermis.

Esquema de la anatomía de la raíz primaria.

La rizodermis es la epidermis de la raíz. Típicamente es uniestratificada, es decir, esta compuesta por una sola capa o estrato de células, las cuales son alargadas, muy apretadas entre sí, de paredes delgadas, normalmente sin cutícula.²⁴
En la región adyacente a la caliptra las células de la rizodermis son pequeñas y con citoplasma denso, sin vacuolas. En raíces que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazándola tardíamente por peridermis, las paredes celulares pueden engrosarse, es decir pueden suberificarse (deponer suberina) o lignificarse (deponer lignina). Los pelos radicales se encuentran en la denominada «zona pilífera» de la raíz y son parte de la rizodermis. Pueden originarse en todas las células epidérmicas, en ciertas células llamadas tricoblastos, o en la capa subepidérmica. Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el núcleo es poliploide y se dispone en el extremo celular que se va alargando. En general viven pocos días, si bien en las gramíneas, por ejemplo, los pelos absorbentes son a menudo persistentes; en Nardus stricta y en las especies de la familia de las compuestas pueden durar 3 a 4 años. La función de los pelos radiculares es la de aumentar la superficie de absorción de la raíz para la toma de agua y nutrientes en solución. Los pelos radicales no se desarrollan en las raíces de plantas hidrófitas, las cuales pueden absorber agua en toda su superficie. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo.²⁵ ²⁴ ¹⁷
Muchas orquídeas (en particular, las orquídeas epífitas) y algunas otras monocotiledóneas, como las aráceas, ciperáceas y veloziáceas presentan una rizodermis especializada denominada velamen. El velamen consta de células muertas a la madurez con engrosamientos de lignina en la pared celular. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua. Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua, según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. Su función principal parece ser la de protección mecánica, además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica.²⁴ ¹⁷

Córtex

Artículo principal: Córtex.

El córtex es la región comprendida entre la rizodermis y el cilindro central y su función principal es la de almacenar sustancias de reserva, tales como el almidón. Las capas más externas del córtex, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, llamado exodermis. La capa más interna del córtex forma, a su vez, otra estructura especializada en las espermatófitas: la endodermis.²⁶
El córtex propiamente dicho (la zona comprendida entre exodermis y endodermis) tiene en general una estructura homogénea, si bien en algunas especies puede estar formado por varios tipos de células. Las raíces normalmente no presentan clorofila en el córtex, pero frecuentemente las células contienen almidón; pueden encontrarse idioblastos diversos, como por ejemplo células taníferas o cristalíferas; puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisígenos o esquizógenos. En las raíces con crecimiento secundario de las gimnospermas y de las dicotiledóneas que desprenden pronto su córtex, éste es parenquimático. En las monocotiledóneas, en cambio, en las que el córtex se conserva durante mucho tiempo, el esclerénquima se presenta en abundancia. Este tejido puede tener disposición cilíndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. También puede encontrarse colénquima. El córtex en las plantas acuáticas y palustres, como así también en las gramíneas de hábitats relativamente secos, está constituido por aerénquima. Las raíces aéreas de muchas familias de plantas epífitas, tales como las orquidáceas y las aráceas, presentan cloroplastos en las células periféricas del córtex.²⁶ ⁵

Exodermis

Las capas más externas del córtex pueden diferenciarse formando la exodermis. Esta zona generalmente no está presente en las pteridófitas. La exodermis está formada por una a varias capas de células vivas, que a veces incluyen esclerénquima. Sus células pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar lignificadas. Las células de la exodermis de las raíces de muchas angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan muy rápidamente suberina y, en algunas especies, también celulosa. Su función sería la de evitar la pérdida de agua desde la raíz al suelo. Desde un punto de vista tanto estructural como químico la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo son iguales.²⁶ ⁵

Endodermis

Artículo principal: Endodermis.

Anatomía de la raíz primaria de Iris florentina. 1. Célula de paso de la endodermis), 2. Célula del parénquima cortical o córtex, 3. Endodermis, con sus células con engrosamiento en forma de «U», 4. Células del periciclo, 5. Células del floema, 6. Elemento de vaso del xilema

Es una capa de células dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático que se encuentra en la parte más interior del córtex, rodeando a los tejidos vasculares. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia llamada suberina, la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, que se conoce como banda de Caspary. La suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. Así, el agua sólo puede fluir hacia el centro de la raíz a través de la endodermis.²⁷ La banda de Caspary se inicia con la deposición de películas de sustancias fenólicas y lipídicas en la laminilla media entre las paredes radiales de las células de la endodermis. El grosor de la pared celular aumenta por la deposición de sustancias sobre la cara interna. La membrana plasmática de las células de la endodermis, a su vez, queda fuertemente unida a la banda, constituyendo una barrera que impide a la solución del suelo pasar por apoplasto, forzando de ese modo, a que el agua y las sustancias disueltas en ella pasen a través del citoplasma (simplasto), el cual es selectivamente permeable.¹⁷ De este modo, la endodermis divide el apoplasto de la raíz del simplasto, lo que resulta muy conveniente para el desplazamiento selectivo de minerales y agua. Los iones presentes en la solución del suelo pueden difundir libremente en todo el córtex, pero no pueden atravesar la banda de Caspary. Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmática de una célula endodérmica, y así la planta controla qué iones pasan y qué iones son excluidos.¹⁷
Cuando se produce el crecimiento secundario, con la formación profunda de peridermis, la endodermis se separa de la raíz con el córtex. Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis se estira y se aplasta o se acomoda a la expansión del cilindro vascular por divisiones celulares anticlinales.²⁷

Cilindro vascular

Artículo principal: Cilindro vascular.

Cilindro vascular de la raíz en un corte transversal de la raíz de poroto (Phaseolus vulgaris), Se observa el parénquima cortical o córtex (PC), la endodermis (E); el periciclo (P); el xilema (X); el floema (F); el procámbium (Pr) y la médula (M).

El cilindro vascular comprende todos los tejidos que se encuentran por dentro de la endodermis, o sea, el sistema vascular y el parénquima asociado. Está delimitado por un tejido llamado periciclo, el cual está formado por una o varias capas de células —en el caso de las gimnospermas y de algunas angiospermas, entre ellas algunas gramíneas— y que excepcionalmente puede faltar, como ocurre en las plantas acuáticas y en las plantas parásitas. Las células del periciclo son parenquimáticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en sección longitudinal. Puede contener laticíferos y conductos secretores. A veces la capa de células que la forman queda interrumpida por la diferenciación de elementos del xilema y floema. En las espermatófitas el periciclo tiene actividad meristemática, es decir, funciona como un meristema, ya que origina parte del cámbium, el felógeno y las raíces laterales. En las plantas monocotiledóneas que no sufren crecimiento en grosor el periciclo a menudo se esclerifica en las raíces viejas.²⁸
Con respecto a los tejidos vasculares, el floema forma cordones por debajo del periciclo. En las angiospermas está formado por tubos cribosos y células acompañantes; mientras que en las gimnospermas está formado por células cribosas y raramente se presentan fibras. El xilema está dispuesto también en cordones, los cuales alternan con los de floema y puede estar constituido por vasos y traqueidas. En ocasiones, el xilema no ocupa el centro del cilindro vascular; cuando lo hace, los elementos de mayor diámetro están en el centro. En ese caso, el cilindro vascular se describe como una actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o protostela. Según el número de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raíz. Con presentan solamente un polo, la raíz se denomina monarca (el caso de Trapa natans, una planta acuática); con dos, diarca (en las pteridófitas y dicotiledóneas tales como Daucus, Solanum y Linum); con tres, triarca (Pisum); con cuatro, tetrarca (Vicia, Ranunculus); con cinco, pentarca, y poliarca con varios polos. Las raíces de las gimnospermas son diarcas o poliarcas.²⁷

Células del borde

Las células del borde son células vivas que se separan de la periferia de la raíz al sustrato. Inicialmente se llamaban "sloughed root cap" (caliptra desprendida) pero por definición ya no son parte de la caliptra así que se propuso el término de "células del borde"²⁹ . La propuesta de que las células del borde y la caliptra son tipos celulares distintos está apoyada por la observación de que su perfil protéico es diferente³⁰ . No todas las raíces presentan células del borde. En raíces con meristemo apical de tipo cerrado, su caliptra se descama por capas de células muertas mientras que las raíces con meristemo apical de tipo abierto si presentan células del borde³¹ . El tipo de meristemo apical de la raíz está definido por la forma en que se organizan las filas de células.
En la punta de la raíz se encuentra una capa de células que se conoce como meristemo de la caliptra y entre sus funciones principales destaca la producción de células del borde. Después de que estas células se producen en el meristemo, diferencian progresivamente hasta llegar a la periferia de la raíz donde se desprendende hacia la rizosfera inmersas en mucílago²⁹ . La producción de las células del borde está regulada por un inhibidor que ellas mismas producen. De esta manera su producción es un proceso autolimitante ya que entre más células del borde se acumulen, más inhibidor se libera para bloquear la división celular y la diferenciación en la caliptra. Además de ese inhibidor, las células del borde producen antibióticos para repeler patógenos, y/o señales que estimulan la simbiosis con bacterias u hongos. Junto con el mucílago y otros exudados, son la fuente de carbono que las plantas aporta a la rizosfera²⁹ .
No se conoce la razón o ventaja evolutiva de por qué las células del borde necesitan desprenderse del resto de la raíz, sin embargo se ha planteado la hipótesis de que podrían ser buenas para mantener a los patógenos separados de la raíz, o permitir a hongos crecer cerca mientras se estabiliza un canal de comunicación entre estos²⁹ .

Estructura secundaria

Esquema de una sección transversal de la raíz de una planta dicotiledónea con crecimiento secundario. A. Estado inicial, B. Crecimiento secundario avanzado. pr: córtex, e: endodermis, c: anillo de cámbium, g': xilema primario, s': floema primario, p: periciclo, g": xilema secundario, s": floema secundario, k: peridermis.

El crecimiento en grosor o crecimiento secundario de la raíz se presenta típicamente en las gimnospermas y en las dicotiledóneas leñosas, en particular sobre la raíz principal y las raíces laterales más importantes. Las ramificaciones de último orden, de hecho, carecen de crecimiento secundario.
Los tejidos secundarios de la raíz son iguales a los tejidos secundarios del tallo, si bien difieren en el lugar en el que aparece el cámbium, ya que la organización de los tejidos vasculares primarios de ambos órganos es distinta. En la raíz, el cámbium se inicia a partir de células procambiales no diferenciadas y en forma de arcos sobre el borde interno del floema. Luego, a partir de las células más internas del periciclo, se forman nuevos arcos por fuera de los polos de xilema. Estos arcos se unen a los anteriores de modo que forman una capa continua que, en sección transversal, tiene forma sinuosa. Finalmente adquiere una forma cilíndrica, debido a que el xilema secundario se deposita más rápidamente sobre el lado interno del floema que en el exterior del protoxilema. En algunas especies, el cámbium que se origina en el periciclo forma radios medulares anchos. Los tejidos vasculares secundarios forman un cilindro continuo que incluye completamente al xilema primario. El floema primario es aplastado y algunas de sus células se diferencian en fibras.³²
El xilema secundario de la raíz presenta menor cantidad de fibras, los vasos de tamaño uniforme, una escasa diferenciación de anillos de crecimiento, más elementos parenquimáticos vivos con función de reserva, más almidón y menos taninos que el xilema secundario del tallo. Generalmente en la raíz hay mayor cantidad de floema secundario en relación con la cantidad de leño que la que se observa en el tallo.³²

Peridermis

La peridermis es el revestimiento del cuerpo vegetativo secundario de la planta que sustituye en su función a la epidermis y que se origina por la actividad de un meristema denominado felógeno. En la mayoría de las raíces el felógeno se produce en las células más externas del periciclo y entonces la peridermis es profunda lo que determina el desprendimiento del córtex cuando la raíz sufre crecimiento en grosor. El felógeno también puede originarse cerca de la superficie en algunos árboles y herbáceas perennes en las que el córtex cumple funciones de almacenamiento. En este caso la peridermis es superficial y el córtex se conserva.³³ En Citrus la primera peridermis es subsuperficial y las siguientes son profundas. En las raíces de la palmera Phoenix dactylifera hay estructuras lenticelares que forman una especie de collar en torno a las raíces de menor orden.³²

Crecimiento secundario atípico

Varias raíces almacenadoras presentan crecimiento secundario atípico. En la zanahoria y en la remolacha azucarera (Beta vulgaris var. altissima) la raíz principal constituye la parte principal del órgano acumulador de reservas. En el primer caso, la masa principal del tejido reservante está formada por parénquima cortical. En la remolacha azucarera, en cambio, el engrosamiento se produce gracias a la formación sucesiva de varios anillos de cámbium en el parénquima cortical, las cuales se reconocen en el corte transversal debido al color más claro de los elementos leñosos a los que dan lugar. El enorme aumento de diámetro de la remolacha se debe a divisiones celulares y agrandamiento celular que ocurren simultáneamente en todos los anillos, gracias a la limitada formación de elementos xilemáticos lignificados y a la abundancia de células parenquimáticas. La sustancia de reserva, acumulada en el parénquima, es la sacarosa.³⁴ ³⁵
En las raíces de batata, Ipomoea batatas, el crecimiento secundario se inicia normalmente, luego se forman cámbiumes adicionales dentro del xilema secundario en torno a los vasos individuales o a grupos de vasos, a partir del parénquima paratraqueal. Estos cámbiumes producen algunos vasos hacia adentro y algunos elementos cribosos hacia afuera, pero sobre todo producen abundantes células parenquimáticas de almacenamiento. El proceso se repite indefinidamente; en estas raíces no se forma una corteza. Presentan laticíferos articulados simples. En el rabanito y otras brasicáceas el primer cámbium es normal, luego prolifera el tejido parenquimático del xilema y allí surgen cámbiumes anómalos que producen tejidos vasculares.³⁵ En Dahlia la tuberización se produce por hipertrofia del xilema secundario, los vasos están dispersos en abundante parénquima leñoso que acumula inulina. Daucus carota almacena principalmente glucosa en las células del parénquima floemático secundario hipertrofiado.³²

Modificaciones morfoanatómicas de la raíz

Artículo principal: Morfología de la raíz

Las raíces pueden experimentar modificaciones estructurales pronunciadas, que pueden ser consideradas, en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente o bien como consecuencia de una especialización funcional diferente a la típica. Entre éstas se encuentran:⁴ ⁵

Ejemplos de raíces reservantes. (A) Nabo, Brassica rapa var. rapa (B) Celidonia menor, Ranunculus ficaria, (C) Rutabaga, Brassica napobrassica, (D) Batata, Ipomoea batatas, (E) Rabanito, Raphanus sativus, (F) Zanahoria, Daucus carota.

Raíces reservantes

Se presentan principalmente en plantas vivaces, es decir, aquellas donde los órganos aéreos desaparecen durante las épocas adversas, y también en muchas plantas bianuales. En éstas últimas, el órgano de reserva se forma durante el primer año, con una parte aérea muy corta, y en el segundo año el tallo se alarga y produce flores para lo que se utilizan las reservas almacenadas en la raíz. Desde el punto de vista anatómico, existen distintas variaciones estructurales en las raíces reservantes, pero en todas ellas se presenta abundancia de parénquima de reserva. Entre los tipos de raíces reservantes se encuentran:

Raíces napiformes, son aquellas raíces principales (axonomorfas) que se engrosan total o parcialmente por acumulación de sustancias de reserva. Consecuentemente, este tipo de raíces sólo se producen en dicotiledóneas. La zanahoria (Daucus carota) y el nabo (Brassica rapa) son ejemplos de este tipo de raíces.¹⁸ La mayoría de las veces interviene una gran parte del hipocótilo en su constitución por lo que estos órganos pueden resultar morfológicamente heterogéneos y, a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en su estructura anatómica. Así, en las raíces caulinotuberosas el engrosamiento ocurre tanto en la raíz principal como en el hipocótilo. La remolacha forrajera (Beta vulgaris var. crassa) y el rábano son ejemplos de este tipo de raíz reservante. En el caso del colinabo (Brassica napobrassica) y del apio (Apium graveolens) el segmento del tallo que sigue al hipocótilo, y que incluso presenta hojas normales, también se halla involucrado en el engrosamiento.¹⁸

Raíz tuberosa de Dahlia.

Raíces tuberosas: este término se utiliza cuando no solo la raíz principal, sino también las secundarias, o la porción apical de las raíces adventicias provenientes de los nudos inferiores del tallo, acumulan sustancias de reserva y agua, apareciendo todas engrosadas formando tubérculos radicales. Este tipo de raíz es característico de Dahlia, la yuca o mandioca (Manihot esculenta), Ranunculus ficaria y de algunas especies de marantáceas tropicales, como por ejemplo, el lairén (Calathea allouia). Este cultivo poco conocido presenta un rizoma y un sistema radical fibroso, con raíces duras y retorcidas, en el extremo de las cuales se forman las raíces tuberosas, elipsoidales a ovoides que constituyen la parte comestible de la planta. Estas raíces tuberosas miden de 1 a 5 cm de largo por 0,5 a 3 cm de ancho, están cubiertos por una cáscara dura, amarilla y brillante, con protuberancias espinosas. Debajo de la cáscara se encuentra el tejido parenquimatoso color claro a blanquecino que contiene almidón, encontrándose el centro generalmente vacío³⁶ Los tubérculos radicales se asemejan a los tubérculos caulinares —como el de la papa— ya que, de hecho, son órganos análogos, pero su homología respecto a las raíces se reconoce porque poseen cofia, carecen de yemas o cicatrices foliares y por su estructura anatómica.¹⁸
Xilopodios: este término se utiliza cuando la raíz principal de un sistema radical axonomorfo se lignifica y reserva agua. Este tipo de raíces es característico de algunas especies subarbustivas de sabanas, donde las precipitaciones son reducidas, razón por la cual se desarrolla tejido que reserva agua (parénquima acuífero) en la raíz. Ejemplo: añil (Indigofera suffruticosa).

Raíces especializadas como órganos de sostén y fijación

Raíces contráctiles: son raíces adventicias, carnosas, largas y turgentes, las cuales se presentan en una cierta etapa del desarrollo de la planta y arrastran al brote cerca o debajo de la superficie del suelo, a un nivel adecuado para su desarrollo. En algunas plantas bulbosas, las raíces contráctiles están muy especializadas y provocan el desplazamiento del bulbo a mayor profundidad del suelo; estas raíces están poco lignificadas y presentan abundante parénquima, teniendo una duración de uno a tres años, al término de los cuales, las reservas se consumen y la raíz se acorta en un 30-40%.
Raíces fúlcreas o zancos: son raíces que se originan en la base del tallo y se extienden en forma de arco hasta el suelo, actuando como soporte. Este tipo de raíces se presenta en el maíz, en algunas palmas y en los mangles (Rhizophora). El valor adaptativo de las raíces zancos no ha sido totalmente explicado, pero es evidente su importancia como soporte mecánico de árboles altos e inestables en suelos suaves y poco profundos. Asimismo, estas raíces pueden contribuir a la nutrición de algunas plantas cuyas raíces subterráneas han sido dañadas, en suelos inundados o pobremente aireados.
Raíces respiratorias o neumorrizas: algunas plantas palustres presentan neumatóforos, raíces especializadas con geotropismo negativo. En el caso de Ludwigia peploides sobre los estolones se originan dos tipos de raíces: los neumatóforos y otras raíces adventicias, con geotropismo positivo. Los neumatóforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequeña, y el córtex está formado por un aerénquima particular, constituido por células alargadas dispuestas en capas concéntricas.²⁶

Raíces proteoides en Leucospermum cordifolium.

Raíces haustoriales: son raíces muy modificadas que se presentan en plantas parásitas y hemiparásitas y están relacionadas con el tipo particular de nutrición de estas plantas. El origen de estas raíces puede ser embrional o adventicio. Las raíces haustoriales son el órgano de fijación y de absorción de estas plantas y representan los sitios en que se establece el contacto entre la planta huésped y la hospedera, considerándose: “órganos chupadores”.

Otras modificaciones en relación con el ambiente

Las plantas pueden presentar diversas adaptaciones, que responden a las distintas condiciones ambientales en que éstas se desarrollan. Una de las adaptaciones de las raíces a ambientes con escaso suministro de nutrientes en el suelo, especialmente el fósforo, son las raíces proteoides. Este tipo de raíces, denominadas también raíces proteiformes o raíces en racimo,³⁷ son densos conglomerados de raíces laterales cortas y densamente espaciadas. Los conglomerados proteiformes se producen a intervalos de tiempo y distancias variables según la especie. Pueden formar matas de dos hasta cinco centímetros de espesor justo debajo de la superficie del suelo. Mejoran la absorción de nutrientes, posiblemente modificando químicamente el ambiente del suelo para mejorar la solubilización de los mismos. Como resultado, las plantas con raíces proteiformes puede crecer en suelos con escasa cantidad de nutrientes, como los suelos con deficiencia de fósforo, por lo que están presentes en plantas que son colonizadoras de ambientes xéricos.³⁸

Rizosfera

Artículo principal: Rizosfera.

Diversidad de organismos que interactúan entre sí y con la raíz, conformando la comunidad de la rizosfera. A= ameba que ingiere bacterias, BL=Bacterias limitadas por energía, BU=Bacterias no limitadas por energía, RC=Carbohidratos derivados de la raíz SR=Células descamadas de pelos radiculares, F=Hifas de hongos, N=Nematode.

La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las raíces donde tiene lugar una interacción dinámica entre éstas y los microorganismos. Las características químicas y biológicas de la rizosfera se manifiestan en una porción de apenas 1 mm de espesor a partir de las raíces.³⁹ En un sentido más amplio, la rizosfera se puede considerar como la porción de suelo en la que se hallan las raíces de las plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de relaciones físicas y químicas que afectan a la propia estructura del suelo y a los organismos que viven en él. Normalmente ocupa entre unos cuantos milímetros o algunos centímetros de la raíz. Esta región se caracteriza por el aumento de la biomasa microbiana y de su actividad. La comunidad de la rizosfera consiste en una microbiota (bacterias, hongos y algas) y una micro y mesofauna (protozoos, nematodos, insectos y ácaros).⁴⁰
Las plantas secretan varios compuestos en la rizosfera que cumplen diversas funciones. Las estrigolactonas, por ejemplo, secretadas y detectadas por los hongos que participan de las micorrizas, estimulan la germinación de las esporas e inician cambios en las micorrizas que les permite colonizar las raíces. La planta parásita Striga también percibe la presencia de las estrigolactonas y sus semillas sólo germinan cuando este tipo de compuestos están presentes. Los rizobios también detectan la presencia de un compuesto secretado por las raíces hacia la rizosfera, el cual todavía no ha sido identificado con certeza, pero que desencadena los procesos que llevan a su colonización de los pelos radiculares y, por ende, a la formación de nódulos.
Algunas plantas secretan aleloquímicos desde sus raíces los que inhiben el crecimiento de otros organismos. Por ejemplo, la especie invasora Alliaria petiolata (brasicáceas) produce una sustancia que se cree que inhibe el desarrollo de asociaciones mutualísticas de otras especies en los bosques templados de Norteamérica.⁴¹

Micorrizas

Artículo principal: Micorriza.

Esquema de una micorriza vesículo-arbuscular: esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo.

Las micorrizas constituyen una simbiosis especialmente importante, que ocurre en la mayoría de los grupos de plantas vasculares. El término define a la simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta. Como en otras relaciones simbióticas, ambos participantes obtienen beneficios.⁴² En este caso la planta recibe del hongo principalmente nutrientes minerales y agua,⁸ y el hongo obtiene de la planta hidratos de carbono y vitaminas que él por sí mismo es incapaz de sintetizar mientras que ella lo puede hacer gracias a la fotosíntesis y otras reacciones internas.⁷ Casi el 95% de las familias de espermatófitas forman micorrizas; de hecho, sólo unas pocas familias de angiospermas carecen de ellas: las brasicáceas y las ciperáceas.⁴³ Las proteáceas tienen raíces muy finas que parecen desempeñar un rol similar al de las micorrizas. Existen bacterias que favorecen el proceso de micorrización selectivamente, se las denominó «bacterias ayudantes».⁴⁴ Hay dos tipos de micorrizas, las endomicorrizas y las ectomicorrizas.²⁷ ⁴⁵

Las hifas del hongo Amanita muscaria colonizan las raíces de un árbol formando una ectomicorriza.

Las endomicorrizas son las más frecuentes, ocurren aproximadamente en el 80% de las plantas vasculares. Entre las gimnospermas sólo presentan endomicorrizas Taxus baccata, Sequoia sempervirens, Sequoiadendron giganteum y Ginkgo biloba. Los hongos más frecuentes en las endomicorrizas son generalmente Zygomycetes, con hifas no septadas y las asociaciones hongo/hospedante no son muy específicas. Muchas gramíneas las presentan: Andropogon, Bromus, Festuca, Panicum, Poa, Saccharum, Sorghum, Sporobolus, Stipa y Zea.²⁷ Las hifas de las endomicorrizas penetran las células del córtex de la raíz, sin romper el plasmalema o el tonoplasto. Forman unas estructuras dendroides llamadas arbúsculos o protuberancias llamadas vesículas, que quedan revestidas por la membrana plasmática. Las endomicorrizas se suelen llamar micorrizas vesículo arbusculares por la formación de estas estructuras. El hongo nunca penetra la endodermis, ni la estela, ni el meristema apical, ni la caliptra. Las hifas se extienden varios centímetros por fuera de la raíz, incrementando la cantidad de nutrientes absorbidos. El intercambio entre hongo y hospedante tiene lugar en los arbúsculos, que se llenan de gránulos de fosfatos. Las endomicorrizas son particularmente importantes en los trópicos donde los suelos tienden a retener los fosfatos. La comprensión de las relaciones micorrícicas puede ser la clave para disminuir la cantidad de fertilizantes (especialmente fosfatos) que deben aplicarse a los cultivos para obtener buenas cosechas.⁴⁶ ⁴⁵
Las ectomicorrizas son características de ciertos grupos de árboles y arbustos de regiones templadas, como lo son varios representantes de las fagáceas (la familia de los robles), las salicáceas (familia de los álamos y sauces), pináceas (pinos y cedros) y géneros como Eucalyptus y Nothofagus. El hongo crece entre las células de la raíz, rodeándolas sin penetrarlas, formando una estructura característica conocida como «red de Hartig». Además las raíces están rodeadas por una vaina formada por el hongo, llamada «manto fúngico»; las hormonas que secreta el hongo provocan la ramificación de la raíz, que adopta un aspecto esponjoso y ramificado. El micelio se extiende mucho hacia el suelo. Los pelos absorbentes a menudo están ausentes, siendo su función reemplazada por las hifas fúngicas.⁴⁵ Los hongos que forman ectomicorrizas son en su mayoría basidiomicetes, pero hay también muchos ascomicetes. Las asociaciones son muy específicas, pero sin embargo Pinus sylvestris, por ejemplo, puede formar ectomicorrizas con 25 especies de hongos.¹⁸

Nódulos radicales

Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco.

Detalle de un nódulo radicular de un planta de Medicago inoculada con Sinorhizobium meliloti.

Los nódulos radicales son asociaciones simbióticas entre bacterias y plantas superiores. La más conocida es la de Rhizobium con especies de la familia de las leguminosas. La planta proporciona a la bacteria compuestos carbonados como fuente de energía y un entorno protector, y recibe nitrógeno en una forma utilizable para la formación de proteínas. La simbiosis entre cada especie de leguminosa y de Rhizobium es específica. Por ejemplo, Glycine max, la soja, se asocia con la bacteria Bradyrhizobium japonicum.⁹ ⁴⁷
El nitrógeno molecular componente mayoritario de la atmósfera, es inerte y no aprovechable directamente por la mayoría de los seres vivos. La fijación de nitrógeno es el proceso por el cual este elemento se combina con oxígeno o con hidrógeno para dar óxidos o amonio que pueden incorporarse a la biosfera. Estas reacciones ocurren de forma abiótica en condiciones naturales como consecuencia de las descargas eléctricas o procesos de combustión y el agua de lluvia se encarga de arrastrar al suelo los compuestos formados, o bien se derivan de la síntesis química realizada en la industria de fertilizantes con un alto consumo de energía. La reducción de este elemento a amonio llevada a cabo por bacterias en vida libre o en simbiosis con algunas especies de plantas se conoce como fijación biológica del nitrógeno (FBN).
La fijación biológica del nitrógeno es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eón arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en seis de los más de 50 phyla de bacterias. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista. Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza radicular. Las fanerógamas que han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios para establecer su relación simbiótica pertenecen a once familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro de este linaje, indica que la nodulación tiene múltiples orígenes.⁹
Los rizobios entran en los pelos radicales, que se deforman. La bacteria degrada la pared celular del pelo radicular y la penetra; el crecimiento del pelo se altera y se forma hacia adentro una estructura tubular llamada «hebra de infección». La hebra se dirige a la base del pelo y a través de las paredes celulares va al interior del córtex. Las bacterias inducen la división celular en las células corticales, las cuales se vuelven meristemáticas. Cuando los rizobios son liberados de las hebras de infección y penetran en las células radicales, quedan envueltos por invaginaciones de la membrana plasmática de los pelos radicales. Debido a la continua proliferación de bacteroides (rizobios desarrollados) y células corticales, se forman unos crecimientos tumorales que constituyen los nódulos.⁴⁶
Cada nódulo presenta una región central con células invadidas por bacteroides de Rhizobium, y una zona meristemática que agrega nuevas células permitiendo al nódulo crecer y fijar nitrógeno indefinidamente. El nódulo está inervado por 1 a 5 trazas xilemáticas derivadas de la estela de la raíz. Cerca de la periferia del nódulo se forma una endodermis del nódulo, conectada con la endodermis de la raíz. Los nódulos están formados por células infectadas por Rhizobium que adquieren gran tamaño y por células más pequeñas, no infectadas, que son ricas en peroxisomas y retículo endoplasmático. Estas últimas tienen en la soja un papel muy importante en la producción de ureidos, compuestos derivados de la urea, a partir del nitrógeno molecular recién fijado por las células infectadas.⁴⁷
En los alisos (Alnus) y otros árboles de las familias de las betuláceas, casuarináceas, eleagnáceas, miricáceas, ramnáceas, rosáceas y ulmáceas, las raíces se asocian simbióticamente con actinomicetes del género Frankia, que fijan nitrógeno. Forman nódulos en los cuales las bacterias llenan las células. Probablemente la nitrogenasa, enzima fijadora de nitrógeno, se localiza en la periferia de esas células.⁹ ⁴⁷
véase también Morfogénesis de los nódulos radiculares en leguminosas

Fisiología

Crecimiento radicular

El crecimiento radicular está determinado por factores genéticos y del medio. Entre los factores del medio se destacan las propiedades físicas y químicas del suelo, además de las variables que afectan el desarrollo aéreo del cultivo. Estas últimas pueden alterar drásticamente el crecimiento de las raíces debido a su dependencia de los productos de fotosíntesis proporcionados por la parte aérea.⁴⁸ Desde un punto de vista físico, el crecimiento radicular depende en gran medida del agua. El potencial de presión, ${\Psi_{p}}$ , o turgencia en el interior de las células, proporciona la fuerza necesaria para la elongación celular. En el tejido en elongación, la componente axial de esta fuerza es la que empuja la caliptra a través del suelo.⁴⁹
En el crecimiento radicular, el cual depende de la elongación celular, el agua tiene una participación fundamental al proporcionar la fuerza que produce la expansión de las paredes celulares. Esta acción del agua se puede describir conceptualmente mediante una ecuación originalmente por J.A. Lockhart⁵⁰ y utilizada ampliamente con posterioridad en estudios de elongación celular.⁵¹ ⁵² ⁵³ La ecuación establece que la tasa de elongación celular es proporcional al potencial de presión que se desarrolla en el interior de la célula en elongación por encima de un determinado valor umbral. Ese valor umbral es el mínimo potencial de presión ( ${\Psi_{p}}$ ) que se requiere para producir una deformación plástica en las paredes celulares. La ecuación es de la siguiente forma:
$TE = E_{g} ({\Psi_{p} - \Psi_{p,u}})$ donde TE es la tasa de elongación celular; Eg un factor de proporcionalidad que agrupa a todos los factores que actúan en el crecimiento celular, con excepción de la presión osmótica y conocido como "extensibilidad celular"; ${\Psi_{p,u}}$ es el potencial de presión mínimo necesario para que se produzca una deformación plástica a nivel celular.⁵⁴
Tanto E_g como ${\Psi_{p,u}}$ son variables.⁵⁵ Para el caso de crecimiento radicular, la ecuación anterior debe modificarse para incluir el impedimento mecánico del suelo al proceso de crecimiento. El impedimento mecánico puede visualizarse como una presión desde el suelo hacia la raíz, es decir, como una reacción del suelo ante su deformación impuesta por el crecimiento de la raíz, la que puede describirse matemáticamente como:⁵²
$TE = E_{g} [{\Psi_{p} - (\Psi_{p,u} + \Sigma_{n}})]$ Donde ${\Sigma_{n}}$ es la presión externa del suelo sobre las células en crecimiento de la raíz. El valor de ${\Psi_{p}}$ no se puede medir directamente y para células en elongación se supone que vale ${\Psi_ { }-\Psi_{s}}$ donde ${\Psi_{}}$ es el potencial total del agua y ${\Psi_{s}}$ , el potencial de solutos. El potencial total del agua es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un sistema, expresado en unidades de presión y comparado con el potencial químico del agua pura, a la presión atmosférica y a la misma temperatura y altura, con el potencial químico del agua tomado como referencia e igual a cero. El potencial osmótico o de solutos es la fracción del potencial total que resulta del efecto de la interacción de las moléculas de agua con todos los solutos presentes en ella. Su valor es igual a cero para el agua pura, y negativo e inversamente proporcional a la concentración de sales disueltas, es decir, a mayor cantidad de sales, el valor aumenta negativamente, lo que significa que la presencia de iones en el agua reduce la energía de ésta.⁵⁶ Reemplazando el valor de ${\Psi_{p}}$ en la ecuación anterior se obtiene:
$TE = E_{g} ({{\Psi_{}-\Psi_{s}} - \Psi_{p,u} - \Sigma_{n}})$ ${\Psi_{}}$ y ${\Psi_{s}}$ son valores negativos, en consecuencia, de acuerdo a la ecuación anterior la elongación celular en las raíces se producirá sólo si se cumple la relación
${\Psi_{s}}$ < ( ${\Psi_{} - \Psi_{p,u} - \Sigma_{n}}$ ) Esta inecuación indica que el crecimiento radicular se produce siempre y cuando la diferencia entre el potencial agua de la raíz y el impedimento del suelo sea mayor que el potencial de solutos de la raíz. En otras palabras, el crecimiento radicular puede ocurrir dentro de una variada gama de valores de Ψ y $\Sigma_n$ siempre y cuando se cumpla la condición descripta en esa inecuación. Este comportamiento de los componentes del potencial del agua se ha observado en diferentes especies: en raíces de plántulas de arveja⁵² y en raíces de maíz.⁵⁴ Cuando ocurren deficiencias hídricas, el potencial agua de la raíz disminuye pero también disminuye ψs debido a un aumento del nivel de los solutos en las células.⁵⁴ En síntesis, la exploración del suelo por las raíces necesita de una turgencia en las células en expansión. Esa turgencia debe proporcionar una fuerza tal que produzca deformaciones plásticas en las células y venza el impedimento mecánico que opone el suelo. Aparentemente, un proceso de ajuste osmótico de las raíces (disminución del valor de ψ_s) sería un mecanismo que permitiría el crecimiento radicular aun a potenciales de agua bajos en el suelo, es decir, cuando ocurren deficiencias hídricas.⁵⁴

Desarrollo

Artículo principal: Desarrollo de la raíz.

Una característica básica de las raíces es su patrón radial de desarrollo, es decir, que está formada por anillos concéntricos (o capas) de diferentes tejidos. Los tres tipos fundamentales son la epidermis, el parénquima cortical y el tejido vascular. La raíz primaria del organismo modelo Arabidopsis thaliana presenta anillos de una sola célula de espesor de epidermis, cortex, endodermis y periciclo rodeando el cilindro vascular.⁵⁷ Como en muchas otras especies, cada una de las filas de células de la raíz de Arabidopsis se origina en un conjunto específico de células en la región meristemática denominadas células iniciales las cuales, a su vez, rodean un grupo de células especializadas denominadas centro quiescente. Las iniciales conjuntamente con el centro quiescente conforman el promeristema de la raíz.⁵⁸ El promeristema está compuesto por células que derivan, a su vez, de dos células -una apical y otra basal- que se generan durante la primera división del cigoto durante la embriogénesis. La célula basal da origen al centro quiescente y a las regiones de la columela y de la caliptra, mientras que la célula apical origina las restantes células del promeristema. De hecho, la arquitectura del promeristema de la raíz queda definida durante el estado de corazón durante la embriogénesis.⁵⁹ Mediante experimentos que hacen uso de manipulaciones físicas —ablación por láser de células específicas— y genéticas —análisis de mutantes que exhiben diferentes patrones anormales de desarrollo—⁶⁰ se ha demostrado que la identidad de cada tejido dentro de la raíz está determinada por la ubicación de las células más que por su origen.⁶¹ En otras palabras, las células de la raíz muestran un gran plasticidad de desarrollo. De hecho, cada célula que comienza a diferenciarse para dar origen a uno de los tres tejidos fundamentales (epidermis, parénquima o vascular) puede cambiar su programa de desarrollo debido a modificaciones en su posición relativa o a factores ambientales externos.⁶² ⁶³

Absorción de agua

Las soluciones isotónicas tienen una concentración de solutos igual a la del citoplasma celular, por lo que los potenciales hídricos adentro y afuera de la célula son iguales, la célula se encuentra en equilibrio osmótico con el medio. Una solución hipotónica tiene una concentración de soluto menor que el citoplasma celular, por lo que la célula absorbe agua y se hincha, aumentando la presión de turgencia, que es una presión hidrostática que se ejerce sobre la pared celular. Una solución hipertónica tiene una concentración de soluto mayor que el citoplasma celular, por lo que tiene un potencial hídrico menor que el del contenido celular. La célula pierde agua, la membrana celular se retrae separándose de la pared y la célula se vuelve flácida y se dice que la célula se ha plasmolizado.

La zona de máxima absorción de agua de la raíz está localizada entre los 20 y los 200 mm desde la caliptra y hasta la zona de cutinización y suberización. Esta región se caracteriza por la presencia de pelos absorbentes, los cuales sirven para incrementar el área de contacto entre la raíz y el suelo, pero -sin embargo- no son esenciales para la absorción. De hecho, algunas raíces, especialmente las raíces adventicias de plantas bulbosas como el tulipán y rizomatosas como la caña de azúcar, no tienen pelos absorbentes; como tampoco las plantas que crecen en soluciones nutritivas y en medios acuáticos.
El sistema de raíces pueden absorber agua del suelo siempre y cuando el potencial hídrico de las raíces sea más bajo que el potencial hídrico del suelo circundante. La absorción de agua $W_{a}$ durante una unidad de tiempo es proporcional a la diferencia de potencial hídrico entre la raíz ( $\Psi_{R}$ ) y el suelo ( $\Psi_{S}$ ) e inversamente proporcional a la resistencia ( $\Sigma_r$ ) que opone el suelo a la transferencia de agua, como se describe en la siguiente ecuación:⁶⁴
$W_{a} = \frac {\Psi_{S} - \Psi_{R}} {\Sigma_r}$
La ósmosis se realiza siempre desde una región con potencial hídrico alto (valores negativos pequeños de ${\Psi_{}}$ ) a otra región de bajo potencial hídrico (valores negativos grandes de ${\Psi_{}}$ ). Por ejemplo, la ósmosis ocurrirá desde el suelo con un valor ${\Psi_{}}$ = - 3 MPa a la raíz con un valor ${\Psi_{}}$ = - 4 MPa. En la mayoría de los casos, la solución del suelo es muy diluida, de manera que el potencial osmótico suele ser pequeño. Sin embargo, algunos suelos de regiones áridas contienen elevadas concentraciones de sales solubles y reciben el nombre de suelos salinos. La absorción de agua por las raíces en esos casos supone la adquisición por parte de las plantas de mecanismos fisiológicos particulares que les permiten adaptarse a tales condiciones. Las raíces desarrollan usualmente un potencial desde unas pocas décimas hasta -1 MPa, mientras que las plantas adaptadas a ambientes áridos (xerófitas) pueden desarrollar hasta -6 MPa⁵⁶
El movimiento del agua y los minerales del suelo se inicia primero a través de los pelos absorbentes y luego pasa al cortex, que es una capa de células de parénquima que tiene espacios intercelulares. Hay tres vías disponibles para el movimiento del agua en el cortex. A través de las paredes celulares, a través del citoplasma de las células vía plasmodesmos y a través del citoplasma y vacuolas de las células del cortex. El flujo a través de las vías señaladas es inversamente proporcional a la resistencia que encuentre el agua. El camino más utilizado es a través de las paredes celulares (apoplasto). En tanto que a través del citoplasma (simplasto), la resistenda al agua es mayor debido a la alta viscosidad relativa del citoplasma; sin embargo, la ciclosis parece ayudar al movimiento del agua. La tercera vía que involucra el movimiento a través de capas de membranas del citoplasma y las vacuolas, presenta mayor resistencia que la segunda vía, por lo que esta ruta no es muy utilizada.
Cualquiera que sea el camino empleado, el agua llega hasta la endodermis, donde el movimiento es restringido por la banda de Caspari. El agua y las sales minerales deben cruzar esta barrera a través del protoplasto de una célula endodérmica, cuya membrana plasmática diferencialmente permeable, retarda la difusión de los iones. Debido a esta banda, las sustancias que se mueven por la vía aploplástica continúan su camino por el simplasto, en el que ingresan siguiendo un gradiente de potencial electroquímico. Una vez que se cruza esta barrera, el agua ingresa a la estela, donde de nuevo tiene resistencias similares a las observadas en el cortex, allí otra vez el agua se moverá preferiblemente a través de las paredes celulares basta entrar a los vasos del xilema y traqueidas, los principales tejidos conductores de agua en las plantas superiores. A nivel de la membrana celular, el agua y los minerales ingresan en la célula a través de dos sistemas de transporte: los canales y los transportadores. Los transportadores constituyen una familia compleja de proteínas; algunos están involucrados en la difusión facilitada, otros participan en el transporte activo. Una vez que los iones atraviesan la endodermis, pasan al xilema en forma pasiva o activa y, junto con el agua, la corriente transpiratoria los transporta hacia la parte aérea de la planta. Durante el camino, los iones son cedidos al tallo y a las hojas.⁶⁵

Movimientos de la raíz

Geotropismo

Artículo principal: Geotropismo.

La gravedad es un estímulo ambiental único, en el sentido de que está presente de manera continua, es unidireccional y tiene una intensidad constante. Las plantas han desarrollado mecanismos que utilizan este indicador ambiental para guiar su dirección de crecimiento y tener acceso óptimo a recursos esenciales. Este tropismo asegura que las raíces crezcan hacia abajo en el suelo (gravitropismo positivo), donde pueden tomar agua y minerales, mientras que los vástagos crecen hacia arriba, donde pueden fotosintetizar, reproducirse y dispersar las semillas (gravitropismo negativo). Para responder a este tropismo, la planta tiene que percibir su orientación en el campo gravitatorio. La percepción de un cambio en la orientación del órgano (graviestimulación) por las células perceptoras de la gravedad (estatocitos) da como resultado la formación de una señal bioquímica que se transmite al sitio del órgano donde se desarrolla la curvatura.⁶⁶
Charles Darwin en 1880 observó que cuando las raíces son bloqueadas por un obstáculo las puntas se aplanaban, adquirían una forma oblicua y se curvaban casi en ángulo recto para tomar una nueva dirección de crecimiento. Darwin postuló que durante la graviestimulación había «algo» que se movía desde la punta de la raíz a la zona en la que esta se curvaba.⁶⁷ En la primera parte del siglo XX, N. Cholodny⁶⁸ y F. Went⁶⁹ propusieron independientemente que debido a la redistribución de una sustancia promotora del crecimiento de un lado de la raíz se producía la respuesta gravitrópica. Llamaron a esta sustancia auxina que, en griego, significa «aumentar», debido a sus propiedades promotoras de la elongación celular. La auxina se purificó muchos años después y llegó a ser la primera sustancia de las plantas que fue categorizada como una fitohormona. La señalización disparada por la gravedad, entonces, controla aspectos específicos del transporte de auxinas y, de hecho, mutaciones en los transportadores de auxina afectan al gravitropismo en tallos y en raíces.⁷⁰
Según la hipótesis de los estatolitos-almidón, la percepción de la gravedad en las plantas está mediada por la sedimentación o la presión/tensión ejercida por los plástidos llenos de almidón (denominados estatolitos) dentro de las células de la columela de la cofia en la raíz y dentro de la capa de almidón de la endodermis en el tallo. Esta hipótesis se encuentra avalada por la observación de que la disminución —ya sea por causas genéticas o fisiológicas— del almidón en ambos tipos de células determina una alteración en la respuesta gravitrópica. Se desconoce el modo por el cual los estatolitos de la raíz o del tallo perciben la sedimentación de los amiloplastos. No obstante, una vez que el estímulo se percibe, se origina una señal asimétrica en las células de la columela, que produce un movimiento lateral de auxinas. La diferencia de concentración de auxinas en ambos lados de la raíz determina que la misma se curve hacia el lado de menor concentración debido a que, del otro lado, las células se elongan más.⁷¹ ⁷²

Hidrotropismo

Artículo principal: Hidrotropismo.

La supervivencia de las plantas terrestres depende de la capacidad de las raíces para obtener agua y nutrientes del suelo. El crecimiento direccional de las raíces con relación a la disponibilidad de agua se conoce como hidrotropismo, y comienza en la cofia con la percepción del gradiente de humedad. Todavía no se sabe cabalmente el modo ni el tipo de célula de la cofia que percibe el gradiente de humedad. No obstante, el uso de una mutante de Pisum sativum denominada ageotropum permitió establecer la independencia de las vías de percepción y señalización para ambos tipos de tropismos ya que sus raíces no responden a la gravedad pero si responden al hidrotropismo.⁷³
La capacidad de la cofia de percibir gradientes de humedad parece generar una señal dominante que debilita la percepción y respuesta al estímulo de la gravedad. Se ha observado que la respuesta reducida a la gravedad en raíces hidroestimuladas de Arabidopsis y rábano se debe en parte a la degradación simultánea de los amiloplastos en sus estatocitos. Las raíces estimuladas por tacto retardan la tasa de sedimentación de los amiloplastos, reduciendo también la respuesta gravitrópica. Sin embargo, la respuesta hidrotrópica ejerce un efecto más dramático que el tigmotropismo, quizás por la importancia del agua para la supervivencia de las plantas.⁷⁴
Estos mecanismos indican que los estatocitos parecen haber adquirido durante su evolución diferentes tipos de receptores para percibir una gran variedad de estímulos que además son capaces de integrar cuantitativamente las diferentes señales e iniciar la respuesta trópica adecuada. Los estatocitos, consecuentemente, podrían utilizar elementos comunes de señalización, tales como redistribución de auxinas, cambios en el pH, concentración de Ca²⁺, en todos los sistemas perceptores y de ese modo sincronizar las diferentes respuestas.⁷⁵

Evolución

Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.⁷⁶

Las raíces evolucionaron en los esporofitos de al menos dos linajes diferentes de las plantas vasculares durante su principal radiación sobre la tierra en el período Devónico Inferior (hace unos 410 a 395 millones de años). Ese hecho ocurrió aproximadamente unos 15 millones de años después de la aparición de las traqueófitas y unos 50 millones de años después de las primeras embriófitas con afinidad presunta con las briófitas. Ambos grupos se conocen solo por sus esporas pero se supone que tenían algún órgano de anclaje al sustrato.¹⁰
A pesar que existen trazas de impresiones similares a raíces en suelos fosilizados del Silúrico tardío,⁷⁷ los fósiles muestran que las primeras plantas carecían de raíces. Muchos presentaban zarcillos que se extendía a lo largo o debajo de la tierra, con ejes verticales o talos, y algunos incluso muestran ramas subterráneas no fotosintéticas que carecen de estomas. No obstante, la distinción entre una raíz y una rama especializada se basa en el desarrollo de las mismas, ya que las raíces verdaderas siguen una trayectoria de desarrollo diferentes a la de los tallos. Además, las raíces difieren en su patrón de ramificación, y en la posesión de un caliptra. Todos estos aspectos, lamentablemente, no aparecen en el registro fósil.¹⁰ Así, mientras que las plantas del Silúrico-Devónico —tales como Rhynia y Horneophyton— poseían el equivalente fisiológico de las raíces, las raíces propiamente dichas —definidas como órganos diferenciados de los tallos— no hicieron su aparición hasta períodos geológicos posteriores.¹⁰ Desafortunadamente, rara vez se conservan las raíces en el registro fósil por lo que la comprensión de su origen evolutivo es escasa.¹⁰ Los rizoides -pequeñas estructuras que realizan la misma función que las raíces, que por lo general presentan solo una célula de diámetro- probablemente evolucionaron más tempranamente, incluso antes de que las plantas colonizaran la tierra. De hecho, es un órgano que presentan las Characeae, un grupo de algas hermano a las plantas terrestres.¹⁰ Los rizoides probablemente evolucionaron más de una vez, los rizoides de los líquenes, por ejemplo, realizan una función similar.¹⁰

Se considera que el tronco (A) y la raíz (B) de las lepidodendrales eran estructuralmente equivalentes, debido a la apariencia similar que presentan las cicatrices de las hojas y la de las raíces en estos dos especímenes de diferentes especies extintas de Lepidodendron. (A) Museo de Paleobotánica de Córdoba, España; (B) Museo Sedgwick, Cambridge, Reino Unido.

En el yacimiento paleontológico Rhynie Chert —datado a principios del Devónico, hace aproximadamente 410 millones de años— se han hallado estructuras más avanzadas que los rizoides. Muchos otros fósiles de estructuras comparables a raíces y que actuaban como raíces se han encontrado en fósiles de principios del Devónico.¹⁰ Las riniofitas llevaban finos rizoides y las trimerofitas y licopodios herbáceos exhibían estructuras similares a raíces que penetraban el suelo unos pocos centímetros.¹² ⁷⁸
Sin embargo, ninguno de estos fósiles muestran todos los aspectos característicos de las raíces modernas.¹⁰ Las raíces y las estructuras similares a raíces se hicieron cada vez más comunes y de mayor longitud durante el Devónico, con árboles de Lycopodium que emitían raíces de alrededor de 20 cm de longitud en los períodos Eifeliano y Givetiano. Durante la etapa subsiguiente, el período Frasniense, los ejemplos mencionados fueron acompañados por las progimnospermas, que enraizaban hasta aproximadamente un metro de profundidad.¹³ Las verdaderas gimnospermas y algunos helechos también formaron sistemas de raíces poco profundas durante el período Fameniano tardío.¹³
Los denominados «rizomorfos» de los licopodios proporcionan un enfoque ligeramente diferente al de las plantas actuales con respecto al enraizamiento. Son equivalentes a tallos, con órganos equivalentes a hojas que desempeñan el papel de raicillas. Una arquitectura similar se observa en el género extinto Isoetes y Lepidodendron, por lo que parece que las raíces han evolucionado al menos en dos oportunidades diferentes e independientes: por un lado en las licófitas y, por el otro, en las demás plantas.¹⁰
Para el Devónico intermedio a tardío, la mayoría de los grupos de plantas desarrollaron un sistema radicular de alguna naturaleza.¹¹ A medida que las raíces se hacían más largas, podían sustentar estructuras aéreas más altas y podían explorar el sustrato a mayor profundidad.¹² Esta exploración más eficiente del suelo tuvo profundos efectos ecológicos: no solo permitió a las plantas la conquista de nuevos hábitats sino también la posterior colonización de los mismos por los animales y los hongos.¹³

Importancia de las raíces en la adaptación biológica y la evolución

Las raíces son un ejemplo de cómo los organismos pueden modificar el ambiente en el que se desarrollan, y en este caso particular, lo modificaron a escala global (con la alteración de los ciclos biogeoquímicos) y a nivel local (a través de las interacciones bióticas de la raíz). La evolución de los sistemas radiculares para anclaje, absorción de agua y adquisición de nutrientes, fueron esenciales para la diversificación de las plantas en tierra firme⁷⁹ . No obstante, las raíces también tuvieron un impacto en las condiciones atmosféricas y la composición del sustrato. A través de la acción fisiológica de las raíces y la secreción de ácidos en la rizosfera, las plantas aceleraron la erosión de silicatos, el rompimiento de rocas y la introducción de enormes cantidades de material orgánico que llevaron al desarrollo del suelo que conocemos actualmente. Eso incrementó la tasa de reacción del CO₂ atmosférico causando un cambio en el equilibrio del ciclo del carbono y reduciendo drásticamente el CO₂ atmosférico, lo que finalmente llevó a un enfriamiento climático global⁷⁹ .
Por el efecto que tiene la rizosfera en el desarrollo de la raíz y por el efecto de esta en la dinámica de la rizosfera, las raíces tienen el potencial de influir directamente en la adaptación biológica de los organismos con los que interactúan, y por medio de ellos, también puede dirigir su propia evolución. El resultado de estas interacciones puede ser muy diverso, por ejemplo la interacción planta-patógeno puede llegar a ser más severa cuando se cultivan recurrentemente plantas susceptibles a patógenos ya que eso favorece la acumulación de estos últimos en el sustrato y por lo tanto ocasiona un incremento en su incidencia. En hábitats naturales, los patogenos de las raíces constituyen una fracción pequeña de la población total de organismos del sustrato y los brotes de plagas son raras. Es por eso que la práctica inadecuada de la agricultura amplía las interacciones perjudiciales de las raíces con los microorganismos. Sin embargo, también hay interacciones que favorecen la adaptación de ciertas especies al medio pero evitan la invasión de otras. Ese es el caso de la simbiosis hongo-raíz. En general se pueden distinguir ectomicorrizas y endomicorrizas como dos tipos de simbiosis hongo-raíz. Las plantas con endomicorrizas pueden ser de baja especificidad y no dependen totalmente del hongo para la ingesta de nutrientes pero su eficiencia para adquirir los recursos es baja. Donde hay árboles con ectomicorrizas, las endomicorrizas quedan fuera, ya que los primeros son más eficientes en la utilización de los recursos (por ejemplo en los desiertos). Finalmente, de acuerdo a la teória de juegos se ha planteado que el desarrollo los sistemas radiculares podría depender enormemente de la presencia de competidores, ya que las plantas con rasgos óptimos no serían evolutivamente estables a nivel de comunidad. Los modelos de teorías de juegos demuestran que la producción de mejores sistemas radiculares u hojas de mayor tamaño depende enormemente del nivel de reconocimiento de los vecinos, es decir si las plantas interactúan predominantemente con ellas mismas se esperaría menor desarrollo de estructuras óptimas⁸⁰ . Una forma a través de la cual se puede dar este reconocimiento es por medio de interacciones entre raíces, ya sea física o a través de exudados o micorrizas, de esta manera las interacciones entre raíces puede favorece la adaptación de comunidades.
Las raíces de las plantas además de estar expuesta a los microorganismos que habitan el sustrato también son su fuente primaria de nutrientes. Es por eso que no sorprende que raíces y microorganismos hayan evolucionado métodos de interacción para inhibir patógenos o para atraer simbiontes a la rizosfera. Ya sea con la producción de células del borde, con la organización del meristemo apical de la raíz o con la secreción de exudados en la rizosfera, las raíces tienen el potencial de establecer diferentes relaciones bióticas por medio de las cuales modifican su entorno a diferentes escalas. A su vez, esas interacciones influyen en la plasticidad fenotípica de las plantas y en la adaptación de las especies con las que se relacionan. Gracias a sus raíces y a la habilidad de estas de modificar su nicho⁸¹ , las plantas pueden dirigir su propia evolución y afectar la de otras especies.

Importancia económica

Véase también: Usos medicinales de las raíces.

Raíces de ñame, utilizadas como alimento en muchos países.

Raíces de ginseng en procesamiento.

Raíces de yuca.

Las raíces también pueden proteger al suelo de la erosión.

Las raíces aéreas de algunas especies pueden estrangular al árbol que les otorga soporte. En la imagen se observan las raíces de Ficus watkinsiana rodeando el tronco de Syzygium hemilampra.

Las especies con raíces comestibles se han venido cultivando desde los orígenes de la agricultura. Las raíces que sirven como alimento en forma directa incluyen a la casava, la batata, la remolacha, la zanahoria, la rutabaga, el nabo, la chirivía, el rábano, el ñame y la rúcula. Otras especies, en cambio, no se consumen de modo directo sino que se industrializan para utilizarlas como alimento, como por ejemplo la remolacha azucarera, que es una importante fuente de azúcar. Asimismo, algunas especies se cultivan debido a que desde sus raíces se obtienen condimentos o estimulantes. Así, con la raíz de Sassafras se prepara la cerveza de raíz y con la zarzaparrilla se prepara una bebida del mismo nombre.
El empleo de las raíces en medicina humana y veterinaria es usual en muchas culturas alrededor de todo el mundo. Las raíces del ñame, por ejemplo, son una fuente de estrógenos utilizados en las píldoras para el control de la natalidad y desde las raíces de Rauwolfia serpentina se extrae el alcaloide reserpina. Las raíces del ginseng, del acónito y de la ipecacuana son también muy apreciadas por sus propiedades farmacológicas. El insecticida rotenona, que se extrae de las raíces de Lonchocarpus, es un ejemplo de otras de las utilidades que presentan las raíces.⁸² Las propiedades farmacológicas de las raíces de muchas especies están basadas en la producción y acumulación de metabolitos secundarios. Los extractos de plantas son el mayor recurso para la producción de productos farmacéuticos. Las técnicas de cultivo in vitro de células u órganos han permitido estandarizar la producción de metabolitos secundarios. Por otro lado, la ingeniería genética permite también incrementar la producción de tales sustancias. Así, la transformación genética mediada por Agrobacterium rhizogenes es un método de transformación que presenta fundamentalmente dos aplicaciones: la producción de raíces con alta tasa de crecimiento capaces de sintetizar metabolitos secundarios como productos farmacéuticos, aditivos alimentarios y cosméticos y, por otra parte, representa una valiosa herramienta para la estimulación de la formación de raíces en especies recalcitrantes, por ejemplo, en plantas leñosas. Este método de obtención de raíces genéticamente modificadas presenta muchas ventajas en comparación con el cultivo de células y de raíces sin transformar.⁸³ Algunas de las cuales son un crecimiento más acelerado y una mayor productividad de metabolitos secundarios.⁸⁴ Entre los metabolitos secundarios producidos por raíces genéticamente transformadas se encuentran los terpenoides,⁸⁵ la hiosciamina y la escopolamina⁸⁶
Las raíces de otras especies, finalmente, se emplean como material para realizar obras de arte o implementos para el hogar. Las raíces del ciprés calvo se venden como recuerdos, como grabados o como bases para lámparas en el arte popular. Los nativos americanos utilizan las raíces flexible del abeto blanco para cestería.⁸²
Las raíces de muchas especies protegen el medio ambiente debido a que sostienen al suelo o la arena donde crecen, evitando de ese modo que el agua o el viento lo erosionen. Las raíces de los árboles, por otra parte, pueden levantar y destruir las aceras de hormigón y triturar u obstruir las tuberías enterradas.⁸² A continuación se presenta un listado de las especies cultivadas cuyas raíces se utilizan como alimento.

Especies que se cultivan comercialmente por sus raíces comestibles.⁸² ⁸⁷

Nombre científico	Nombre común	Familia
Justicia insularis	-	Acanthaceae
Apium graveolens var. rapaceum	apio nabo, apirrábano	Apiaceae (Umbeliferae)
Arracacia xanthorrhiza	arracacha	Apiaceae
Chaerophyllum bulbosum	perifollo tuberoso, perifollo bulboso	Apiaceae
Daucus carota	zanahoria	Apiaceae
Glehnia littoralis	-	Apiaceae
Myrrhis odorata	-	Apiaceae
Pastinaca sativa	pastinaca, chirivía	Apiaceae
Petroselinum crispum var. tuberosum	perejil tuberoso	Apiaceae
Sium sisarum	escaravia, chirivía de azúcar, escaravia tudesca, sisaro	Apiaceae
Arctium lappa	bardana mayor, lampazo	Asteraceae (Compositae)
Cichorium intybus	achicoria silvestre, achicoria de raíz, achicoria de bruselas, amargón, almirón	Asteraceae
Cirsium dipsacolepis	cardo comestible, cardo de huerta	Asteraceae
Polymnia sonchifolia	arboloco, jacón, llamón, aricoma, jiquimilla	Asteraceae
Scolymus hispanicus	escolimo, cardillo, almirón de España	Asteraceae
Scorzonera hispanica	escorzonera, escorzonera de España, salsifí negro	Asteraceae
Taraxacum officinale	diente de léon, taraxacón	Asteraceae
Tragopogon porrifolius	salsifí blanco	Asteraceae
Tragopogon pratensis	barba cabruna	Asteraceae
Armoracia rusticana	rábano rusticano, rábano picante, rábano silvestre	Brassicaceae (Cruciferae)
Brassica juncea var. megarrhiza	mostaza tuberosa	Brassicaceae
Brassica napus var. napobrassica	rutabaga, nabo sueco, nabo de Suecia	Brassicaceae
Brassica rapa var. rapa	nabo	Brassicaceae
Lepidium meyenii	maca	Brassicaceae
Raphanus sativus	rábano, rabanito, rabanete, rabanillo	Brassicaceae
Campanula rapunculus	rapónchigo, rapúnculo, ruiponce, raipóntico	Campanulaceae
Beta vulgaris	remolacha hortelana, remolacha roja, remolacha de mesa	Chenopodiaceae
Convolvulus japonicus	boniato del Japón	Convolvulaceae
Ipomoea batatas	batata, boniato, camote, papa dulce, moniato	Convolvulaceae
Manihot esculenta	yuca, tapioca, mandioca, guacamote	Euphorbiaceae
Bauhinia esculenta	bauhinia, judía de Marama	Fabaceae (Leguminosae)
Pachyrhizus ahipa	ahipa	Fabaceae
Pachyrhizus tuberosus	frijol alado, dólico de Goa	Fabaceae
Psophocarpus tetragonolobus	bauhinia, judía de Marama	Fabaceae
Pueraria lobata	kudzú común, kudzú tropical, hierba kudzú	Fabaceae
Calathea allouia	dale dale, agua bendita, cocurito, leren, sewi, lairén, yairen	Marantaceae
Euryale ferox	-	Nymphaeaceae

TRABAJOS DE LA UNIVERSIDAD - UTB

lunes, 19 de agosto de 2013

LA RAIZ